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Nel 1962 la famiglia Radcliffe e i loro 101 dalmata si stAnno preparando a trasferirsi nella loro "fattoria delle macchiette", una casa in campagna con un sacco di spazio per tutti loro. Tuttavia uno dei cuccioli, Macchia, si sente ignorato e vuole essere unico come il suo eroe televisivo, il cane da pastore tedesco Fulmine. Mentre guarda Le avventure di Fulmine, Macchia sente parlare di una possibilità di apparire nello show. Il cane viene accidentalmente lasciato indietro quando la sua famiglia parte per la fattoria, e così decide di andare all'audizione per incontrare il suo eroe e vincere un posto come ospite nello show. Macchia non riesce però a impressionare i produttori con il suo abbaio. Dopo varie foto, Fulmine si ritira nel suo camerino con il suo assistente Lampo. Quest'ultimo lo avverte dicendogli che i produttori vogliono sostituirlo con un altro cane. Fulmine, in preda al panico, scappa via. Il suo piano è quello di fare una vera azione eroica, in modo da farsi desiderare nuovamente dai produttori. Dopo essersi allontanato, Fulmine rincontra Macchia. Questi gli spiega un modo per salvare un gatto su un albero. Il metodo funziona, e quando Fulmine capisce che Macchia sa tutte le puntate della serie a memoria decide di sfruttarlo.

A Londra, intanto, Crudelia De Mon è in una situazione disastrosa: la sua macchina è andata distrutta dopo lo scontro nel precedente film, è in libertà vigilata, e in base all'ingiunzione del tribunale non le è più consentito comprare alcun capo di pelliccia. Non ha neanche una casa in cui stare, finché la sera prima del trasloco di Rudy e Anita nota un quadro secondo lei meraviglioso e subito ne conosce il pittore, Lars, un genio incompreso. Crudelia ordina a Lars di fare un quadro per lei e lui accetta. Fulmine, intanto, convince Macchia che lui è il suo aiutante. Il cucciolo di dalmata dovrà ricordare a Fulmine le imprese compiute, mentre quest'ultimo le esibirà in prima persona per aiutare la gente cercando di farsi notare dai fotografi. Per tutto il giorno, Macchia e Fulmine girano per Londra svolgendo delle (presunte) imprese eroiche. Intanto Lars crea un nuovo quadro per Crudelia, ma questo a lei non piace e così cerca di dipingerne altri in modo tale da soddisfare la perfida donna. Dopo svariati tentativi, Crudelia decide di ispirarlo riavviando la caccia ai cuccioli dalmata, ma quando arriva alla vecchia casa di Anita e Rudy la trova vuota. Sembra che lei non possa fare nulla, ma ad un certo punto arriva il giornale, sulla cui testata vi è una foto in cui sono immortalati Fulmine e Macchia. Il cucciolo tiene addosso la nuova medaglietta, che Crudelia, grazie ad una lente, riesce a leggere.

La famiglia di Macchia si rende finalmente conto del fatto che il cucciolo non c'è e cominciano a cercarlo. Crudelia però sa dove andare, fa uscire di prigione i suoi ex scagnozzi Orazio e Gaspare e li manda con un furgone di cibo per cani a rubare i restanti cuccioli. Nel luogo dove si erano tenuti i provini della serie di Fulmine, il regista decide di realizzare una nuova serie con protagonista Lampo. Si scopre così l'orribile verità: Lampo ha fatto credere a Fulmine che i produttori lo volessero sostituire per prendergli il posto nella serie. Intanto i ladri riescono, dopo aver legato e mandato in fondo al pozzo la governante Nilla, a sottrarre i 98 cuccioli e a portarli da Crudelia. Quando quest'ultima richiede a Lars che le venga fatto un capolavoro con la pelliccia dei cuccioli, il pittore si rifiuta, non volendo far loro del male. Irritata, Crudelia lo lega e imbavaglia, e ritorna al suo piano originale di fare una pelliccia di dalmata.

I cuccioli catturati utilizzano il telegrafo del crepuscolo per inviare un segnale di soccorso, che viene raccolto da Macchia e Fulmine, e i due vAnno a salvare la famiglia di Macchia. Anche Lampo viene a sapere della notizia e, per evitare che Fulmine riesca nell'impresa, decide di agire anche lui. Una volta arrivati al magazzino, incontrano Lampo che li segue e convince Fulmine a non usare il piano di azione furtiva di Macchia, ma di attaccare frontalmente. Fulmine spaventa i ladri, ma Crudelia riesce a catturare lui e Macchia. Lampo però è rimasto libero, e credendo che il suo piano sia riuscito, si intrufola nell'edificio e rivela che Fulmine è un attore, e che quello che gli aveva detto poco tempo prima era una bugia per toglierselo di torno e, finalmente, essere fuori dalla sua ombra. Poi Lampo fugge. Schiacciato da questa rivelazione, Macchia cade nella disperazione, ma i suoi fratelli e sorelle ripristinano il suo spirito ricordandogli che Fulmine era sfuggito da una situazione simile in uno degli episodi televisivi. Macchia riesce così a liberare la sua famiglia, ma Fulmine rimane indietro, vergognandosi di aver deluso Macchia. I dalmati fuggono attraverso il tetto dell'edificio, ma Crudelia e i Badun scoprono la fuga e li inseguono. Nel frattempo, Fulmine scappa dalla sua gabbia e libera Lars.

I cuccioli scappano a bordo di un autobus per le strade di Londra, mentre Crudelia e i Badun li inseguono con il furgone rubato. Durante l'inseguimento, l'autobus si schianta nel luogo delle riprese del nuovo show di Lampo, e si porta via il cane sul parabrezza. Crudelia e i Badun infine intrappolano i cani in un vicolo. Macchia cerca di tenerli occupati mentre gli altri scappano, ma non ci riesce. Fortunatamente Fulmine arriva, essendo stato portato lì da Lars, e finge un attacco di cuore distraendo Lampo, Crudelia e i Badun. Nel frattempo Macchia toglie il freno a mano dell'autobus, costringendo Crudelia, i Badun e Lampo a tuffarsi nel Tamigi insieme al loro furgone rubato. Mentre lui e Fulmine trionfano, Macchia riesce finalmente a emettere un abbaio simile a quello di Fulmine.

La polizia arresta Lampo e i Badun, mentre Crudelia, ora completamente pazza, viene rinchiusa in un manicomio. I Radcliffe e Nilla arrivano, insieme ai genitori di Macchia, Pongo e Peggy, che il cucciolo presenta a Fulmine. I dalmata adulti ringraziano Fulmine, ma questi afferma di essere semplicemente un attore. Macchia, d'altra parte, è, agli occhi di Fulmine, "un cane unico, è davvero eroico". Macchia diventa così il nuovo compagno di Fulmine, e nella puntata successiva gli altri cuccioli appaiono come comparse.